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Los Camélidos Sudamericanos: Origen, Evolución y Status Actual

Jane C. Wheeler
CONOPA, Los Cerezos 106, Lima 3, Perú; email: jwheeler@conopa.org

I.         Introducción y Biología General.

            Los camélidos sudamericanos así como los camellos del viejo mundo se clasifican taxonómicamente en el orden Artiodactyla, suborden Tylopoda, y familia Camelidae.  A nivel de tribu se dividen en Lamini y Camelini, y a nivel de género en Lama y Vicugna para animales del nuevo mundo y Camelus para los del viejo mundo.  Ambas tribus exhiben procesos básicos de rumia, pero se diferencian del suborden Pecora (rumiantes), de los que se separaron hace 30 a 40 millones de años, por la morfología del estómago.  Otras características diferenciales y únicas son: ausencia de cuernos o astas, presencia de verdaderos caninos separados de los premolares por diastema, anatomía de las piernas traseras que les permite descansar sobre el vientre con las rodillas dobladas y los garrones hacia atrás y presencia de una almohadilla digital en lugar de cascos.  Ambas tribus se originaron en américa del norte durante el Plioceno.  Al final de este período, hace unos 3 millones de años, los Camelini migraron al asia y los Lamini a américa del sur (Webb 1965, 1974), donde se adaptaron a zonas áridas y semiáridas utilizando funciones anatomo-fisiológicas especializadas para adaptarse al estrés  termal, deshidratación, e hipoxia producida por altura en el caso de los camélidos sudamericanos.  Actualmente existen seis especies: llama (Lama glama Linnaeus, 1758), alpaca (Lama pacos Linnaeus, 1758 o Vicugna pacos Linnaeus, 1758), guanaco (Lama guanicoe Müller 1776) y vicuña (Lama vicugna Molina, 1782 o Vicugna vicugna (Molina) Miller, 1924) en el nuevo mundo, y el dromedario (Camelus dromedarius Linnaeus, 1758) y el bactriano (Camelus bactrianus Linnaeus, 1758) en el viejo mundo.

            Tanto los camellos como los camélidos sudamericanos son paseadores naturales.  En contraste con el trote, caracterizada por el apoyo alterno de cada bípedo diagonal, el paso es marcado alzando simultáneamente ambas extremedades del mismo lado.  Este movimiento produce un tranco más largo permitiendo el paseador cubrir más distancia con menos gasto de energía.  Aunque algunos troteadores utilizan el paso ocasionalmente, o estan entrenados a pasear, solamente los camellos y camélidos sudamericanos tienen conformación morfológica especializada para la práctica habitual del paso.  La elongación del cuello y las piernas, la posición de los extremidades cerca a la linea central del cuerpo junto con el estrechamiento de la cavidad toráxica, la fusión de los metapodios III y IV en un solo hueso ligeramente bifurcada en el extremo distal, la postura digitígrada con movimiento independiente de los falanges y la almoadilla digital son adaptaciones funcionales peculiares que aseguran la estabilidad transversal del paso (Webb 1972). 

            La fórmula dentaria de los camélidos sudamericanos es:
I 1/3, C1/1, P 1-2/1-2, M3/3 total = 28-32 en adultos, y Id 1/3, Cd 1/1, Pd 2-3/1-2 total = 18-22 para neonatos (Wheeler 1982).  El tercer incisivo superior tiene forma de canino.  Otras características comunes de los cuatro camélidos sudamericanos son la presencia de glandulas metatarsianos, el labio leporino, organización social polígama, utilización de estercoleros, ausencia de significante dimorfismo sexual, y ovulación inducida con una sola cría.  Todos los cuatro tienen el mismo cariotipo, pudiendo cruzarse entre ellas y producir crias fertiles. 

II.        Paleontología y Evolución de las Formas Ancestrales.

            La tribu Lamini, representada por fósiles del género Pliauchenia, tuvo su origen en los grandes llanos de américa del norte hace 9 a 11 millones de años.  Este género dió origen a Alforjas (10-4.5 millones de años)(Harrison 1979) y Hemiauchenia (10-0.1 millones de años) (Webb 1965, 1974) en esta misma zona geográfica.  Alforjas, y su descendiente Camelops (4.5-0.1 millones de años) tuvieron una distribución netamente norte americana (Harrison 1979; Webb 1965, 1974).  En contraste, algunos Hemiauchenia se desplazaron a américa del sur al fin del plioceno o durante el comienzo del Pleistoceno hace aproximadamente 3 millones de años donde dieron origen a los géneros Lama y Vicugna 1 millón de años más tarde (Lopez Aranguren 1930; Cabrera 1932; Webb 1972). Tradicionalmente  Palaeolama, el otro descendiente de Hemiauchenia, ha sido visto como la forma ancestral de Lama y Vicugna (Webb 1974). Sin embargo, nuevas evidencias fósiles descubiertas en Tampa, Florida, USA sugieren que esta especie es de origen norteamericano (Webb et al. 1989) y probablemente evolucionó de manera independiente de Lama y Vicugna (Webb, comunicación personal).  Al final del Pleistoceno, hace 10 a 12 mil años, Camelops, Hemiauchenia y Palaeolama desaparecieron, quedando Lama y Vicugna como los únicos sobrevivientes de la tribu Lamini. 

III.      Clasificación y Nomenclatura de las Especies Existentes.

            En la décima edición del Systema Naturae publicado en 1758, (el punto de partida de la nomenclatura zoológica según Artículo 3 del International Code of Zoological Nomenclature, 1964), Carolus Linnaeus describió a las dos especies domesticadas del nuevo mundo, la llama y la alpaca, como Camelus glama (Camelus peruvianus Glama dictus) y Camelus pacos (Camelus peruvianus laniger Pacos dictus).  Las dos especies silvestres, el guanaco y la vicuña, fueron subsequentemente denominados Camelus guanicoe por Müller en 1776 y Camelus vicugna por Molina en 1782.  La creación del género Lama para los camélidos del nuevo mundo fué primeramente propuesta por Frisch en 1775.  En 1954, sin embargo, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica vetó el trabajo de Frisch con finalidades nomenclaturales debido a la falla de aplicar los principios de nomenclatura binominal (Opinión 258)(Hemming 1958b).  Por tanto, según Opinión 39 de la misma organización, se asignó la autoría del género Lama a Cuvier, 1800, quien utilizó el nombre para describir los cuatro camélidos sudamericanos en su Leçons d'Anatomie Comparee (Hemming 1958a).  En 1924, Miller separó la vicuña de los demás camélidos sudamericanos creando el género Vicugna.

            Existe considerable confusión en la literatura sobre la clasificación sistemática de los camélidos sudamericanos.  A nivel de género, muchos autores todavía utilizan incorrectamente Auchenia Illiger, 1811 (nec Thunberg, 1789), mientras otros ignoran Vicugna Miller, 1924, clasificando la vicuña en el género Lama.  La reticencia de aceptar Vicugna Miller, 1924 se debe al hecho que este género consiste de una sola especie Vicugna vicugna (Molina) Miller, 1924.  Además tiene el mismo cariotipo (2n=74) que los otros camélidos sudamericanos, pudiendo cruzarse y producir híbridos fértiles con las otra tres especies (Hsu y Benirschke 1967; Cabrera y Yepes 1960; Cardozo 1954; Fernandez Baca 1971; Gray 1954).

            La creación del género Vicugna propuesta por Miller en 1924 fué basado en el estudio de un número muy limitado de incisivos de guanaco y vicuña, sin incluir muestras de llama, alpaca o híbridos.  Miller encontró que los incisivos de la vicuña exhiben características morfológicas excepcionales entre los ungulados, pués no forman raíces.  Son de forma elongada de manera semejante a los de roedores, con esmalte cubriendo solamente la superficie labial.  A diferencia, los incisivos del guanaco son de forma espatulada, con raíces cerradas y poseen una corona cubierta de esmalte.  Es evidente que las características pecualiares de los incisivos de la vicuña justifican la creación de un nuevo género.  Desgraciadamente, el estudio de Miller quedó incompleto pués al no estudiar incisivos de llama y alpaca dejó a estas especies junto con el guanaco en el género Lama, implicando, por omisión, que ambos animales son descendientes del guanaco.  Sin embargo, los incisivos de la alpaca son semejantes a los de la vicuña, mientras que los de la llama se asemejan a los del guanaco  (Wheeler 1982, 1984a y b, 1986).  En base a estas nuevas informaciones la clasificación taxonómica de los cuatro camélidos sudamericanos podría ser la siguiente: género Lama Cuvier, 1800, con el guanaco silvestre L. guanicoe Müller, 1776 y la llama doméstica L. glama Linnaeus, 1758; y género Vicugna (Molina) Miller, 1924, con la vicuña silvestre V. vicugna Molina, 1782, y la alpaca doméstica V. pacos Linnaeus, 1758.  La validación de esta clasificación requiere estudios morfológicos y bioquímicos adicionales, pero los restos osteoarqueológicos procedentes de sitios ocupados hace seis mil años, inicio del proceso de domesticación, aportan evidencias que la alpaca es la vicuña domesticada, y la llama el guanaco domesticado (Wheeler 1984a y b, 1986; Wing 1977, 1986). 

Artículo tomado de:
Wheeler JC (1991) Origen, evolución y status actual. En: Fernández-Baca S (ed) Avances y perspectivas del conocimiento de los camélidos sudamericanos: 11-48. Oficina Regional de la FAO para América Latina y el Caribe, Santiago, Chile.

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